Beynin Evrimi Üzerine Düşüncelerin Tarihi IV: Doğal Seleksiyon ve Gelişimsel Kısıtlamalar

[n]Beyin > Sinirbilim, Yazılar 5 Ocak 2017
658

Darwin’in doğal seleksiyon teorisine göre, her yeni nesilde yeni kalıtımsal varyasyonlar oluşur ve türler, doğanın kaldırabileceğinden daha fazla sayıda döl üretir. Neticede, nesiller boyu, ilgili çevre koşullarına daha kolay uyum sağlayanların neslinin aktarılma oranı da artar.

Kalıtımsal özelliklerdeki farklılıklar, yaşamı devam ettirebilme açısından bireyler arasında farklılıklar meydana getirir. Bugüne kadar çok sayıda adaptasyon mekanizması tanımlanmıştır. “Adaptasyon” terimi ve adaptasyonist görüş, yıllarca evrim literatüründe yer bulmuştur. Buradaki adaptasyonların, canlının fenotipik açıklamalarından bağımsız biçimde ve random olduğu varsayılır. Fakat 1970 ve 80’li yıllarda adaptasyon paradigmasına, varyasyonların ve seçilimin random olmayabileceğine yönelik eleştiriler getirilmiştir. Eleştirilerin çıkış noktası, bir evrime neden olan doğal fenomenlerden mutasyonların her ne kadar genetik düzeyde random yapılar oluşturmalarına rağmen gelişimsel dönemde fenotipte ya da gross görünüme geçişte filtrelenebileceği düşüncesidir. Bazı mutant yapıların makro düzeyde gelişimi gerçekten de imkânsızdır. Buna rağmen oldukça küçük oranlarda mutasyonların etkileri fenotipte belirgin bir biçimde gözlenebilir. Eğer bu doğruysa doğal seleksiyonla fenotipleri bütünüyle random seçilmemekte, seçilim en azından gelişimsel dönemde “sınırlar dâhilinde kalan” yapılar üzerinden işlemektedir. Bu yaklaşım, gelişimsel kısıtlamaların evrimsel seyirde doğal seçilimle neyin seçildiği üzerinde etkin rol oynadığı fikrini barındırdığından önemlidir. Bu durum, doğal seleksiyonun etki edebileceği fenotipik varyantların seçilim öncesi dönemde elenmesi demektedir ve doğal seleksiyon mekanizmasıyla seçilebilecek potansiyel varyantlardan daha azı seçilebilmektedir. Spesifik olarak evo-devo biyologlar doğal seleksiyonu gelişimsel sınırlamalara rağmen canlılar üzerine etki eden en önemli evrim mekanizması olarak kabul etmektedirler.

Yazımızı daha çok ilgilendiren kısma gelirsek, beynin evrimde doğal seleksiyondan gelişimsel kısıtlamalara maruz kalmadan seçildiğine yönelik fikirlerin geçmişte güçlü bir biçimde savunulduğunu söyleyebiliriz. Genellikle, beynin ve anatomik yapılarının her birinin optimum bir biçimde seçildiği düşünülür. Hatta bazı yazarlar (Jerison, 1973), canlı türlerinin yaşamsal fonksiyonlarının öneminin sahip olduğu nöral doku miktarıyla sıkı bir biçimde belirlendiğini iddia etmiştir. Burada beyin yapılarının genetik mutasyonlarla çeşitlenmesi ve neticede optimuma ulaşması, olası bir yoldur. Öte yandan, bazı yazarlar, birbirleriyle bağlantılı beyin yapıları arasındaki trofik bağımlılıkların bütün bir döngü ya da sistem meydana getirip parça parça ve fonksiyonel açıdan ilgisiz yapıların oluşumunun engellendiği fikrini tartışmaktadırlar. Böylesi bir epigenetik kaskad sistemin evrimi şekillendirdiği iddia edilebilir ancak bunun doğal seleksiyonu sınırlandığını söylenemez. Beynin evriminde gelişimsel sınırlamalara vurgu yapan fikirler 1995’te Finlay ve Darlington tarafından savunulmuş fakat nedenleri açıklamakta yetersiz kalınmıştır. Finlay ve Darlington’un evrim literatürüne en önemli katkıları buradan değil, evrimde geç (yeni) dönem beyin yapılarının, olağan beyin büyüklüğü oranından farklı biçimde, fazlaca büyüme göstermesini keşfetmelerinden gelmektedir. Yazarlar, aynı yıl late-equals-large principle adı verilen kuralı geliştirmişlerdir. Buradaki “late”, gelişimsel nörogenetikte daha sonradan oluşan yapıları belirtmekte kullanılır ve bazı yapılar, gelişimde diğer yapıların gelişimini stimüle edebilir ya da baskılayabilir. Beynin evriminde de bir anatomik beyin bölgesi, diğer bölgelerin gelişimini baskılayarak hâlihazırda kısıtlı olan lokasyon içerisinde oransal bakımdan diğer yapılara göre büyüklüğünü daha çok artırmıştır.

Bu tip bir evrim düşüncesi, mozaik evrim (system-spesific evolution) adı verilen, beyin yapılarının evrimsel seyrinin farklı hızlarda olduğunu savunan düşünceye alternatif olarak gelişimsel kısıtlamaları ön plana çıkararak mozaik olmayan fakat işbirliği içerisinde gerçekleşen bir evrim yaklaşımını içermektedir. Hâlihazırda ilgili prensibe gelen eleştirilerin neredeyse tamamı da beynin evriminin mozaik yönüne ve gelişimsel koşullardan ziyade beynin fonksiyonel adaptasyonlarına atıf yapmaktadır. Gelen eleştirilere Finlay, 2001’de yanıt vermiş, eleştirilerin belirli beyin yapılarında, örneğin, systema limbicum içerisinde geçerli olabileceğini fakat bunun da kendisinin gelişimsel kısıtlamanın varlığı tezinin aksini ispatlayamadığını ifade etmiştir. Devam eden tartışmalarla ilgili birtakım derlemeler geçtiğimiz yıllarda yayımlanmıştır.

Aslında bu tartışmalardan öğrendiğimiz ilk şey, karmaşık nöral sistemlerin evrimi ve doğal seleksiyonun bilhassa santral sinir sisteminde beyin üzerindeki etkisi hakkında bilgimizin çok sınırlı oluşudur. Konu üzerine özellikle moleküler kanattan doğrudan veri elde etmenin kendinden zor doğası da işimizi zorlaştırmaktadır.

Tüm seriye dair referanslar ve ileri okumalar:

  1. Kaas, J. H. (2009). Evolutionary Neuroscience. Oxford: Academic Press.
  2. Kaas, J. H. (2007). Evolution of Nervous Systems: A comprehensice reference. Amsterdam: Elsevier Academic Press.
  3. Dennett, D. (1995). C. Darwin’s Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. New York: Simon & Schuster.
  4. Marshall, L. H. & Magoun, H. W. (1998). Discoveries in the Human Brain: Neuroscience prehistory, brain structure, and function. Totowa, N.J: Humana Press.
  5. Miller, B. L. & Cummings J. L. (2007). The Human Frontal Lobes: Functions and disorders. New York, NY: Guilford Press.

Referans:  Bu yazı, Evrimsel Tıp Topluluğu web sitesi adına Necdet Ersöz tarafından kaleme alınmıştır.

Bu yazı üyemiz tarafından hazırlanıp [n]Beyin Editörü tarafından düzenlenmiştir.
[n]Beyin Üyeleri Ne Diyor?

Henüz hiç yorum yapılmamış.

Facebook Yorumları